Возрастные периоды развития человека. Эмбриональное развитие млекопитающих и человека Развитие зародыша человека осуществляется путем

Эмбриональное развитие человека представляет собой процесс, который берет свое начало от момента зачатия организма и длится до 8-й недели. После данного срока организм, формирующийся в утробе матери, называется плодом. Вообще период внутриутробного развития у человека делится на 2 фазы: эмбриональной, о которой только что упоминалось, и фетальной - 3-9 месяц развития плода. Рассмотрим более детально основные этапы эмбрионального развития и приведем в конце таблицу, которая облегчит понимание данного процесса.

Весь период эмбрионального развития человеческого организма принято подразделять на основных 4 этапа. Расскажем о каждом из них по отдельности.

Первый этап краткосрочный и характеризуется слиянием половых клеток, в результате чего формируется

Так, к концу первых суток с момента оплодотворения женской половой клетки, берет начало второй этап развития - дробление. Данный процесс начинается непосредственно в фаллопиевых трубах и длится примерно 3-4 дня. За это время будущий зародыш продвигается к полости матки. Стоит отметить, что у человека дробление полное и асинхронное, в результате чего формируется бластула - совокупность отдельных структурных элементов, бластомеров.

Третий этап , гаструляция, характеризуется дальнейшим делением, в ходе которого образуется гаструла. При этом гаструляция состоит из 2 процессов: формирование двухслойного зародыша, который состоит из эктодермы и энтодермы; при дальнейшем развитии формируется 3 зародышевый листок - мезодерма. Сама гаструляция происходит путем, так называемой инвагинации, при которой клетки бластулы, расположенные на одном из полюсов, впячиваются внутрь. В результате формируется полость, получившая название гастроцель.

Четвертый этап эмбрионального развития, согласно таблице, приведенной ниже, - обособление основных зачатков органов и тканей (органогенез), а также их дальнейшее развитие.

Как известно, примерно на 7 сутки с момента оплодотворения, зародыш начинает внедряться в слизистый слой матки. Происходит это благодаря выделению ферментативных компонентов. Данный процесс получил название имплантации. Именно с него начинается гестация, - период беременности. Ведь далеко не всегда после оплодотворения наступает беременность.

После имплантации в стенку матки, наружный слой зародыша начинает синтез гормона - Непосредственно его концентрация, повышаясь, позволяет узнать женщине о том, что она скоро станет мамой.

Ко 2 неделе происходит налаживание связи между ворсинками самого зародыша и сосудами материнского организма. В итоге снабжение маленького организма начинает потихоньку осуществляться через кровоток мамы. Начинается процесс формирования таких важных структур, как плацента и пуповина.

Примерно на 21 день у зародыша уже сформировалось сердце, которое начинает осуществлять свои первые сокращения.

К 4 неделе гестации при осмотре зародыша с помощью УЗИ можно различить глазные впадины, а также зачатки его будущих ножек и ручек. Своим внешним видом эмбрион очень напоминает ушную раковину, окруженную небольшим количеством околоплодных вод.

На 5 неделе начинают формироваться структуры лицевой части черепа зародыша: хорошо различимы нос и верхняя губа.

К 6 неделе происходит формирование вилочковой железы, которая является важнейшим органом иммунной системы человека.

На 7 неделе происходит совершенствование строение сердца у зародыша: происходит формирование перегородок, крупных кровеносных сосудов. В печени появляются желчные протоки, происходит развитие желез эндокринной системы.

Восьмая неделя эмбрионального периода развития в таблице характеризуется окончанием закладки зачатков органов зародыша. В это время наблюдается интенсивный рост наружных органов, в результате чего становится похожим на маленького человечка. При том отчетливо можно различить половые признаки.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие - 2 разных периода в развитии любого организма. Под вторым процессом принято понимать временной период от рождения человека до его смерти.

Постэмбриональное развитие у людей предполагает следующие периоды:

1. Ювенильный (до начала процесса полового созревания).
2. Зрелый (взрослые, половозрелое состояние).
3. Период старости, заканчивающейся смертью.

Таким образом, несложно понять, какое развитие называют эмбриональным, а какое постэмбриональным.

Внутриутробный период длится от самого момента зачатия и до рождения. Он делится на две фазы: эмбриональный период (первые два месяца) и фетальный (с 3 по 9 месяц). У человека весь внутриутробный период составляет около 280 дней, в котором зародышем (эмбрионом) называется развивающийся организм в первые 2 месяца внутриутробной жизни. С 3 же месяца он называется плодом.

Начало развития эмбриона

Оплодотворение – слияние яйцеклетки со сперматозоидом – происходит в течение 12 часов после овуляции. В яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид из миллиона, после чего на поверхности яйцеклетки сразу же образуется крепкая оболочка, препятствующая попаданию внутрь остальных сперматозоидов. В результате тесного слияния двух ядер с правильным набором хромосом образуется двуплоидная зигота – клетка, являющаяся одноклеточным организмом дочернего нового поколения.

Уже в первые сутки после наступившего оплодотворения начинается самый первый период эмбрионального развития – дробление. Этот процесс происходит внутри яйцевода и заканчивается на 4-е сутки. Всё это время питание зародыша осуществляют запасы желтка в самой яйцеклетке. После дробления образуется микроскопический многоклеточный зародыш с открытой полостью внутри, который уже через 5 суток добирается до матки и закрепляется в ней.

Развитие эмбриона в полости матки

На 5-7-е сутки зародыш внедряется в слизистую матки, благодаря специальным ферментам, разрушающим её. Этот процесс длится 48 часов. В наружном слое эмбриона начинает вырабатываться гормон «хориальный гонадотропин». Он посылает сигнал организму матери о том, что наступила беременность. В то же время на 7-е сутки образуются зародышевые листки (процесс гаструляции), а также формируются зародышевые оболочки, обеспечивающие необходимые условия для дальнейшего развития эмбриона.

На 14-15-е сутки устанавливается контакт между внешними ворсинками формирующейся оболочки зародыша и кровяными сосудами матери. При этом питание и снабжение эмбриона кислородом осуществляется уже непосредственно из материнской крови (собственный запас питания к этому моменту в яйцеклетке истощается). Начинает своё образование пуповина и плацента (3-я неделя), которая все последующие 9 месяцев будет давать ребёнку кислород, питание и выводить лишние для его организма побочные вещества. Затем следует дифференцировка листков зародыша и процесс органогенеза – начинает закладываться хорда позвоночника и первичные кровеносные сосуды. 21-й день формируется и даже начинает биться сердце! Берёт своё начало формирование головного и спинного мозга.

На 4-ой неделе становятся различимы глазные впадины, проявляются зачатки будущих ручек и ножек. Внешне эмбрион напоминает маленькую ушную раковину, окружённую небольшим объёмом околоплодных вод. Начинается закладка внутренних органов: печени, кишечника, почек и мочевыводящих путей. Совершенствуют своё развитие сердце и мозг. Рост эмбриона к концу начального месяца составляет 4 мм. К 35-му дню формируется нос и верхняя губка. Если нормальное развитие в этот период нарушено, то зачатки могут как следует не срастись, и ребёнок родится с так называемой «заячьей губой».

На 6-ой неделе удлиняются ручки и ножки, но пальчиков на них ещё нет. Уже образован важнейший из органов иммунной системы ребёнка – вилочковая железа или тимус. Она имеет самые большие размеры из всех эндокринных желез, вместе взятых. Её роль ещё не выяснена досконально, но можно с уверенностью отметить чрезвычайную важность этого тимуса для дальнейшего развития плода. Скорее всего, вилочковая железа самостоятельно проводит иммунологический надзор за развитием клеток ребёнка или принимает в данном процессе самое активное участие.

На 7-ой неделе продолжает совершенствоваться строение маленького сердечка: формируются сердечные перегородки, основные крупные сосуды, сердце уже становится четырехкамерным. Внутри печени появляются желчные протоки, бурно идёт развитие эндокринных желёз. Развивается мозг, оформляются ушные раковины, на концах конечностей появляются пальчики.

На 8-ой неделе оформляются половые органы эмбриона. Теперь из-за влияния генов Y-хромосомы мальчики начинают формировать мужские гонады или яички и у них начинает вырабатываться тестостерон. У девочек же наружные половые органы ещё не изменены. Рост эмбриона к концу второго месяца – около 3 см.

При развитии человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных, а также появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других позвоночных. Внутриутробное развитие человека продолжается в среднем 280 суток, 10 лунных месяцев. Эмбриональное развитие человека подразделяется на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (со второй недели по восьмую неделю развития), плодный (с девятой недели до рождения ребенка).

При развитии зародыша человека выделяют те же стадии, присущие представителям животного мира. Первая - оплодотворение, вторая - дробление, третья - гаструляция, четертая - гисто- и органогенез.

Яйцеклетка женщины вторичноизолецитального типа размером 120-140 мкм. Содержит небольшое количество желтка, и распределен он равномерно.

Оплодотворение. Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода или в верхней трети яйцевода. При оплодотворении в яйцеклетку проникает один сперматозоид. Такое явление называют моноспермией. Однако оплодотворению способствуют тысячи других сперматозоидов, которые выделяют из акросом ферменты - спермоизины (трипсин, гиалуронидазу). Эти про....... ферменты разрушают лучистый венец, расщепляют блесящую оболочку. После вхождения сперматозоида на периферии ооплазмы происходит уплотнение её (кортикальная реакция) и образуется оболочка оплодотворения. Она препятствует вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеосы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота - одноклеточный организм.

Дробление .Дробление зиготы человека полное неравномерное, асинхронное. Первая борозда дробления проходит по меридиану и образуется два бластомера - темный и светлый, далее 3-4 бластомера (через 40 часов). Светлые бластомеры дробятся быстрее темных и распологаются одним слоем вокруг тёмных, которые оказываются в середина зародыша. Из светлых бластомеров развивается трофобласт, который связывается зародыш с материнским организмом. Из темных бластомеров образуется эмбриобласт, из него развивается тело зародыша и все остальные провизорные органы, кроме трофобласта. Зародыш на протяжении трех суток находится в яйцеводе и принимает форму плотного шара - морулы. На четвертые сутки зародыш поступает в полость матки, и из морулы образуется бластоциста. В полости матки зародыш в течение трёх суток находится свободно. За это время увеличивается число бластомеров до 107 клеток и объём жидкости. Эмбриобласт распологается в виде узелка зародышевых клеток. Они прикрепляются изнутри на одном из полюсов бластоцисты. В этот период в трофобласте увеличивается количество ферментов, которые разрушают ткани матки и способствуют внедрению зародыша в толщи слизистой оболочки матки, которая при этом разрыхляется. Именно к этому времени происходит накопление и активность ферментной системы трофобласта, что биологически предопределено (предусмотрено). На седьмые сутки начинается имплантация - внедрение зародыша в стенку матки. Различают две стадии имплантации. Первая - адгезия (прилипание), вторая - инвазия (проникновение). В этот период первые две недели зародыш потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания). В результате разрушения трофобластом последовательно эпителий слизистой оболочки, подлежащий слизистой ткани и стенки сосудов питание зародыша начинает осуществляться из материнской крови (гематотрофный тип питания). Зародыш получает из крови матери все питательные вещества и кислород, необходимый для дыхания. После полного погружения зародыша в слизистую оболочку матери, дефект слизистой оболочки покрывается регенерирующим эпителием.

Гаструляция. Гаструляция осуществляется в две фазы. Первая фаза происходит путем деляминации (расщепление) на седьмые сутки. Она протекает одновременно с незакончившимся дроблением. Клетки эмбриобласта расщепляются на два листка. Первый о- наружный (эпибласт) включает материал мезодермы, нервной пластинки и хорды. Второй - …..............трофобласт имеют симпластическую структуру и называется симпластотрофопласт (плазмодиотрофобласт). Срок от семи до тринадцати-четырнадцати суток начинают развиваться внезародышевые органы. Сначала в эпибласте появляется щель. Это начало образования амниотического пузырька.

Развиваются клетки эктодермы. Из эмбриобласта выселяются клетки в полость бластоцисты. Из них формируется внезародышевая мезодерма.

К 11-13 суткам зародыщ имеет следующее строение - зародыш полностью имплантирован, трофобласт делится на две части: первая - цитотрофобласт, вторая - плазмодиотрофобласт. В эктодерме увеличивается амниотический пузырек, а прилегающая к нему энтодерма приобретает блюдцеобразную форму. Мезенхима, разрастаясь, заполняет полость бластоцисты. Подрастает к трофобласту, образуя при этом хорион (ворсинчатую оболочку зародушы). Между тяжами мезенхимы находятся полости, заполненные белковой жидкостью.

14-15 суток. Часть мезодермы, которая прилежит к амниотическому пузырьку и обращена вглубь стенки матки лучше развита. Она прилежит к хориону и называется амниотической ножкой. В этот срок сформировался желточный пузырек. Внезародышевая мезодерма так же участвует в формирование амниотического и желточного пузырьков. Прилегающие друг к другу дно амниотического и крыша желточного пузырьков образуют зародышевый щиток.

Провизорный материал развивается быстрее, чем зародышевый, и у человека в раннем периоде эмбриогенеза хорошо развиты внезародышевые части - хорион, амнион, желточный мешок.

Вторая фаза гаструляции происходит путем имиграции (переселения) клеток. Она начинается на 14-15 сутки . В эпибласте клетки интенсивно делятся и смещаются по направлению к центру и вглубь, распологаясь между наружным и внутренним зародышевыми листками. Зародыш приобретает трехслойное строение. В это же время (с 15-х суток) в амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубки врастает пальцевидный вырост - аллантоис. Таким образом, к концу второй фазы гаструляции завершается закладка всех зародышевых листков эктодермы, мезодермы и энтодермы, и всех внезародышевых органов.

На 17-е сутки продолжается закладка зачатков осевых органов. Это нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Этот период в развитии зародыша называют пресомитным С 20-21 суток происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и окончательное формирование комплекса осевых зачатков. Обособление тела зародыша от провизорных органов происходит путём образования туловищной складки. В самом зародыше начинается дифферинцировка мезодермы и расчленение её на сомиты, поэтому данный период называют сомитным .

Индивидуальное развитие каждого организма представляет собой непрерывный процесс, который начинается с момента образования зиготы и продолжается до смерти организма.

Понятие онтогенеза

Онтогенез представляет собой цикл индивидуального развития каждого организма, в его основе лежит реализация наследственной информации на всех этапах существования. При этом немаловажное значение играет воздействие факторов внешней среды.

Онтогенез обусловлен продолжительным историческим развитием каждого конкретного вида. Биогенетический закон, который сформулировали ученые Мюллер и Геккель, отражает взаимосвязь индивидуального и исторического развития.

Стадии онтогенеза

Если рассматривать с точки зрения биологии, то самым значимым событием во всем индивидуальном развитии является способность к размножению. Именно это качество обеспечивает существование видов в природе.

Исходя из способности размножаться, весь онтогенез можно разделить на несколько периодов.

1. Дорепродуктивный.
2. Репродуктивный.
3. Пострепродуктивный.

В течение первого периода происходит реализация наследственной информации, которая проявляется в структурных и функциональных преобразованиях организма. На этом этапе особь достаточно чувствительна ко всем воздействиям.

Репродуктивный период реализует самое важное предназначение каждого организма - продолжение рода.

Последний этап неизбежен в индивидуальном развитии каждой особи, он проявляется старением и угасанием всех функций. Заканчивается всегда смертью организма.

Дорепродуктивный период еще можно разделить на несколько стадий:

• личиночный;
• метаморфоз;
• ювенильный.

Все периоды имеют свои особенности, которые проявляются в зависимости от принадлежности организма к определенному виду.

Стадии эмбрионального периода

Учитывая особенности развития и ответные реакции эмбриона на повреждающие факторы, все внутриутробное развитие можно разделить на следующие стадии:

Первая стадия начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и заканчивается внедрением бластоцисты в оболочку матки. Это происходит примерно на 5-6 день после образования зиготы.

Период дробления

Сразу после слияния яйцеклетки со сперматозоидом начинается эмбриональный период онтогенеза. Образуется зигота, которая приступает к дроблению. При этом образуются бластомеры, чем больше по количеству их становится, тем меньше они по своим размерам.

Процесс дробления протекает не одинаково у представителей разных видов. Это зависит от количества питательных веществ и распределения их в цитоплазме клетки. Чем больше желтка, тем медленнее идет деление.

Дробление может быть равномерным и неравномерным, а также полным или неполным. Для человека и всех млекопитающих характерно полное неравномерное дробление.

В результате этого процесса образуется многоклеточный однослойный зародыш с небольшой полостью внутри, его называют бластулой.

Бластула

Этой стадией заканчивается первый период эмбрионального развития организма. В клетках бластулы можно уже наблюдать типичное для конкретного вида соотношение ядра и цитоплазмы.

С этого момента клетки зародыша уже имеют название эмбриональных. Эта стадия характерна абсолютно для всех организмов любого вида. У млекопитающих и человека дробление неравномерное из-за небольшого количества желтка.

В разных бластомерах деление идет с разными темпами, и можно наблюдать образование светлых клеток, они располагаются по периферии, и темных, которые выстраиваются в центре.

Из светлых клеток образуется трофобласт, его клетки способны:

• растворять ткани, поэтому зародыш получает возможность внедриться в стенку матки;
• отслаиваться от клеток зародыша и образовывать пузырек, заполненный жидкостью.

Сам зародыш располагается на внутренней стенке трофобласта.

Гаструляция

После бластулы у всех многоклеточных организмов начинается следующий эмбриональный период - это образование гаструлы. В процессе гаструляции различают два этапа:

• образование двухслойного зародыша, состоящего из эктодермы и энтодермы;
• появление трехслойного зародыша, образуется третий зародышевый листок - мезодерма.

Гаструляция происходит путем инвагинации, когда клетки бластулы с одного полюса начинают впячиваться внутрь. Внешний слой клеток носит название эктодермы, а внутренний - энтодермы. Появившаяся полость называется гастроцелью.

Третий зародышевый листок - мезодерма - образуется между эктодермой и энтодермой.

Образование тканей и органов

Образовавшиеся в конце стадии три зародышевых листка дадут начало всем органам и тканям будущего организма. Начинается следующий эмбриональный период развития.

Из эктодермы развиваются:

• нервная система;
• кожа;
• ногти и волосы;
• сальные и потовые железы;
• органы чувств.

Энтодерма дает начало следующим системам:

• пищеварительной;
• дыхательной;
• части мочевыделительной;
• печени и поджелудочной железы.

Больше всего производных дает третий зародышевый листок - мезодерма, из нее образуется:

• скелетная мускулатура;
• половые железы и большая часть выделительной системы;
• хрящевая ткань;
• кровеносная система;
• надпочечники и половые железы.

После образования тканей начинается следующий эмбриональный период онтогенеза - формирование органов.

Здесь можно выделить две фазы.

1. Нейруляция . Образуется комплекс осевых органов, в который входят нервная трубка, хорда и кишечник.
2. Построение остальных органов. Отдельные участки тела приобретают характерные для них формы и очертания.

Полностью органогенез заканчивается тогда, когда эмбриональный период подходит к своему завершению. Стоит отметить, что развитие и дифференцировка продолжаются и после рождения.

Контроль эмбрионального развития

Все этапы эмбрионального периода основаны на реализации наследственной информации, полученной от родителей. Успешность и качество реализации зависит от влияния внешних и внутренних факторов.

Схема онтогенетических процессов состоит из нескольких этапов.

1. Гены получают всю информацию от соседних клеток, гормонов и других факторов для того, чтобы прийти в активное состояние.
2. Информация от генов для осуществления синтеза белков на этапах транскрипции и трансляции.
3. Информация от белковых молекул для стимулирования образования органов и тканей.

Сразу после слияния яйцеклетки со сперматозоидом начинается первый период эмбрионального развития организма - дробление, которое полностью регулируется той информацией, которая находится в яйце.

На стадии бластулы активация происходит генами сперматозоида, а гаструляция контролируется генетической информацией зародышевых клеток.

Формирование тканей и органов происходит за счет информации, содержащейся в клетках эмбриона. Начинается отделение стволовых клеток, которые и дают начало разным тканям и органам.

Формирование внешних признаков организма в эмбриональный период человека зависит не только от наследственной информации, но и от влияния внешних факторов.

Факторы, влияющие на эмбриональное развитие

Все воздействия, которые могут отрицательно сказаться на развитии ребенка, можно разделить на две группы:

• факторы окружающей среды;
• болезни и образ жизни мамы.

К первой группе факторов можно отнести следующие.

1. Радиоактивное излучение. Если такое воздействие произошло на первой стадии эмбрионального периода, когда еще не произошла имплантация, то чаще всего происходит самопроизвольный выкидыш.
2. Электромагнитное излучение. Возможно такое воздействие при нахождении вблизи работающих электроприборов.
3. Воздействие химических веществ, сюда можно отнести бензол, удобрения, красители, химиотерапию.

Будущая мама также может стать причиной нарушения эмбрионального развития, можно назвать следующие опасные факторы:

• хромосомные и генетические болезни;
• употребление наркотических средств, спиртных напитков, уязвимыми считаются любые этапы эмбрионального периода;
• инфекционные заболевания мамы во время беременности, например краснуха, сифилис, грипп, герпес;
• сердечная недостаточность, бронхиальная астма, ожирение - при этих заболеваниях возможно нарушение поступления кислорода к тканям зародыша;
• прием лекарственных средств; особенности эмбрионального периода таковы, что самыми опасными в этом отношении являются первые 12 недель развития;
• чрезмерное увлечение синтетическими витаминными препаратами.

Если посмотреть на следующую таблицу, то можно убедиться, что не только недостаток витаминов вреден, но и их избыток.

Болезни плода на последних этапах эмбрионального развития

На последних неделях развития происходит дозревание жизненно важных органов ребенка и подготовка к перенесению всевозможных нарушений, которые могут возникнуть в процессе родов.

Перед появлением на свет в организме плода создается высокий уровень пассивной иммунизации. На этом этапе также возможны различные болезни, которые может получить плод.

Таким образом, несмотря на практически сформированный организм ребенка, некоторые негативные факторы вполне способны вызвать серьезные нарушения и врожденные заболевания.

Опасные периоды эмбрионального развития

В течение всего эмбрионального развития можно выделить периоды, которые считаются наиболее опасными и уязвимыми, так как в это время происходит формирование жизненно важных органов.

1. 2-11 неделя, так как происходит формирование головного мозга.
2. 3-7 недели - идет закладка органов зрения и сердца.
3. 3-8 неделя - происходит формирование конечностей.
4. 9 неделя - закладывается живот.
5. 4-12 недели - идет формирование половых органов.
6. 10-12 неделя - закладка неба.

Рассмотренная характеристика эмбрионального периода еще раз подтверждает, что для развития плода самые опасные периоды считаются с 10 дня и до 12 недель. Именно в это время происходит формирование всех основных органов будущего организма.

Ведите здоровый образ жизни, постарайтесь оградить себя от вредного воздействия внешних факторов, избегайте общения с больными людьми, и тогда можно быть практически уверенным, что ваш малыш родится здоровым.

Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия. У всех плацентарных, например, процессы раннего эмбриогенеза существенно отличаются от таковых, ранее описанных у других позвоночных. Вместе с тем и среди плацентарных есть межвидовые особенности.

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на 4-клеточной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 6.15). Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров - 5, 7, 9.

Рис. 6.15.

I - плоскость первой борозды дробления, На - плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров, Пб - плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров

В результате дробления образуется скопление бластомеров - морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.

В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбрио- бласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка - хорион, а из эмбриобласта - сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.

Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. На рис. 6.16 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоцисты схематично представлены на рис. 6.17 и 6.18.

Примерно на 6-7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2-3 суток свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитиотрофобластом, поскольку

Рис. 6.16.

1 - яичник, 2 - овоцит II порядка (овуляция), 3 - яйцевод, 4 - оплодотворение, 5 - зигота, 6 - зародыш на стадии двух бластомеров, 7 - зародыш на стадии четырех бластомеров, 8 - зародыш на стадии восьми бластомеров, 9 - морула, 10,11 - бластоциста, 12 - задняя стенка матки

Рис. 6.17.

А - два бластомера; Б - три бластомера; В - четыре бластомера; Г - морула;

А - разрез морулы; Е, Ж - разрез ранней и поздней бластоцисты.

1 - эмбриобласт, 2 - трофобласт, 3 - бластоцель

он представляет собой синцитий. На рис. 6.19 показан зародыш человека в процессе имплантации.

Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными преобразованиями. Одновременно с разделением тро- фобласта на два слоя происходит уплощение зародышевого узелка и он превращается в двуслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка - гипобласт , или первичная энтодерма, по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней клеточной

Рис. 6.18. Бластоциста зародыша человека (срез).

1 - эмбриобласт, 2 - трофобласт, 3 - бластоцель

Рис. 6.19.

А - бластоциста; Б - бластоциста в самом начале имплантации (7-е сутки развития); В - частично имплантировавшая бластоциста (8-е сутки развития);

Г - зародыш на 9-10-е сутки развития; 4 - зародыш на 13-е сутки развития.

• 1 - эмбриобласт, 2 - бластоцель, 3 - трофобласт, 4 - полость амниона, 5 - гипо- бласт, 6 - синцитиотрофобласт, 7 - цитотрофобласт, 8 - эпибласт, 9 - амнион, 10 - лакуна трофобласга, 11 - эпителий матки, 12 - ножка тела, 13 - почка аллантоиса, 14 - желточный мешок, 15 - внезародышевый целом, 16 - ворсинка хориона, 17 - первичный желточный мешок, 18 - вторичный желточный мешок
• 6.6. Эмбриональное развитие млекопитающих и человека

Рис. 6.19.

Рис. 6.20.

А - вид на зародыш сверху (амнион снят); Б - продольный срез; В - поперечный срез через первичную полоску.

1 - гензеновский узелок, 2 - первичная полоска, 3 - хорда, 4 - прехордальная пластинка, 5 - амнион, 6 - желточный мешок, 7-эктодерма, 8 - мезодерма, 9 - энтодерма

массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц. Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезаро- дышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный желточный мешок млекопитающих.

Верхний клеточный слой-эпибласт -является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц (рис. 6.20). В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки.

Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермалъный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезо- дермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. Ниже представлена обобщающая схема (6.2) некоторых процессов раннего эмбрионального развития.

К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его возвышаются нервные валики. Это начало ней- руляции. В средней части зародыша происходит смыкание нервных

Схема 6.2. Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

валиков - образуется нервная трубка. Затем смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы, срастающейся над ними (см. рис. 6.9). Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы - сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, достигая примерно 40 пар.

К этому же времени относится начало формирования первичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка.

Рис. 6.21.

1 - амнион, 2 - зародыш, 3 - хорион, 4 - третичная ворсина, 5 - материнская кровь, 6 - желточный мешок

На рис. 6.21 видны соотношения размеров зародыша и внезароды- шевых органов на 21-е сутки развития. Более детально обособление тела зародыша от зародышевых оболочек и закладку органов можно видеть на рис. 6.22, где изображены не только общий вид зародыша, но и планы разрезов. Обращает внимание быстрое (за 7 суток

4-й недели) формирование зародыша в виде вытянутого в длину

Рис. 6.22.

А ] Б [ В 1 - общий ви/ь,;А 2 Б 7 В 2 - продольный срез; А 3 Б 3 В 3 - поперечный срез;

АуА^А^ - 22 сут; Б 1 Б 7 Б 3 - 24 сут; В 1 В 2 В 3 - 28 сут.

1 - уровень поперечного среза, 2 - ротоглоточная мембрана, 3 - мозг, 4 - клоачная мембрана, 5 - желточный мешок, 6 - амнион, 7 - сомиты, 8 - нервная трубка, 9 - хорда, 10 - парные закладки брюшной аорты, 11 - сердечный выступ, 12 - сердце, 13 - головная туловищная складка, 14 - хвостовая туловищная складка, 15 - ножка тела, 16 - аллантоис, 17 - боковые туловищные складки, 18 - нервный гребень, 19 - спинная аорта, 20 - средняя кишка, 21 - жаберные дуги, 22 - почка передней конечности, 23 - почка задней конечности, 24 - хвост, 25 - перикард, 26 - карман задней кишки, 27 - пупочный канатик, 28 - карман передней кишки, 29 - спинная брыжейка, 30 - нервный узел заднего корешка, 31 - внутризародышевый целом и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки.

В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

Как было отмечено выше, развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8-е сутки, т.е. совпадает с началом имплантации.

Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3-й недели в них врастает мезодермальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3-й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки, называют плацентой.

У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность, и ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента называется гемохориальной. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3-й недели беременности.

Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом (см. рис. 6.19) в отличие от плеврамниона птиц и некоторых млекопитающих. Амниотическая полость некоторое время ограничена клетками эпибласта и частично участком трофобласта. Затем боковые стенки эпибласта образуют складки, направленные вверх, которые впоследствии срастаются. Полость оказывается полностью выстланной эпибластиче- скими (эктодермальными) клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальные клетки.

Желточный мешок появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12-13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Судьба и функции желточного мешка были описаны ранее.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермаль- ная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды. Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты.

При сравнении образования, строения и функций провизорных органов млекопитающих с подобными органами других амниот обращают внимание проявления гетерохронии, интенсификации одних и ослабления других функций, расширения функций. Таким образом, в эволюции провизорных органов проявляются те же способы филогенетических преобразований органов, что и у постоянных органов животных.

Некоторые этапы и сроки развития органов у зародышей человека представлены в табл. 6.2.

Таблица 6.2. Основные периоды и события в раннем онтогенезе человека

Продолжение табл. 6.2

Глава 6. Периодизация онтогенеза Окончание табл. 6.2