कोशिका झिल्ली के पार पदार्थों का परिवहन। मोनोसैकेराइड को झिल्लियों में ले जाने के लिए ट्रांसपोर्टर प्रोटीन की आवश्यकता होती है। हीमोग्लोबिन ग्लूकोज को कोशिकाओं में ले जाता है।

रक्तप्रवाह से कोशिकाओं द्वारा ग्लूकोज की खपत भी सुगम प्रसार द्वारा होती है।. इसलिए, ग्लूकोज के ट्रांसमेम्ब्रेन प्रवाह की दर केवल इसकी सांद्रता प्रवणता पर निर्भर करती है। अपवाद है मांसपेशी और वसा ऊतक कोशिकाएं, जहां सुगम प्रसार को इंसुलिन द्वारा नियंत्रित किया जाता है . इंसुलिन की अनुपस्थिति में, इन कोशिकाओं की प्लाज्मा झिल्ली ग्लूकोज के लिए अभेद्य होती है, क्योंकि इसमें ग्लूकोज वाहक प्रोटीन (ट्रांसपोर्टर) नहीं होते हैं। .

ग्लूकोज ट्रांसपोर्टरों को ग्लूकोज रिसेप्टर्स भी कहा जाता है। ट्रांसपोर्टर में झिल्ली के बाहर ग्लूकोज बाइंडिंग साइट होती है। ग्लूकोज मिलाने के बाद, प्रोटीन की संरचना बदल जाती है, जिसके परिणामस्वरूप ग्लूकोज कोशिका के अंदर वाले क्षेत्र में प्रोटीन से जुड़ जाता है। फिर ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर से अलग होकर कोशिका में चला जाता है।

सक्रिय परिवहन की तुलना में सुगम प्रसार, ग्लूकोज के साथ आयनों के परिवहन को रोकता है यदि इसे एकाग्रता ढाल के साथ ले जाया जाता है.

आंत में कार्बोहाइड्रेट का अवशोषण.

आंत से मोनोसेकेराइड का अवशोषण होता है सुविधा विसरणविशेष वाहक प्रोटीन (ट्रांसपोर्टर्स) की मदद से। इसके अलावा, ग्लूकोज और गैलेक्टोज को एंटरोसाइट तक पहुंचाया जाता है द्वितीयक सक्रिय परिवहनसोडियम आयनों की सांद्रता प्रवणता पर निर्भर। Na + ग्रेडिएंट पर निर्भर ट्रांसपोर्टर प्रोटीन, एकाग्रता ग्रेडिएंट के विरुद्ध आंतों के लुमेन से एंटरोसाइट में ग्लूकोज के अवशोषण को सुनिश्चित करते हैं। इस परिवहन के लिए आवश्यक Na+ की सांद्रता Na+,K+-ATPase द्वारा प्रदान की जाती है, जो एक पंप की तरह काम करता है, K+ के बदले Na+ को कोशिका से बाहर पंप करता है।

ग्लूकोज के विपरीत, फ्रुक्टोज का परिवहन सोडियम ग्रेडिएंट से स्वतंत्र एक प्रणाली द्वारा किया जाता है।

ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर(ग्लूट)सभी ऊतकों में पाया जाता है। GLUT की कई किस्में हैं, उन्हें उस क्रम के अनुसार क्रमांकित किया गया है जिसमें वे खोजे गए थे।

GLUT परिवार के प्रोटीन की संरचना उन प्रोटीनों से भिन्न होती है जो एकाग्रता प्रवणता के विपरीत आंत और गुर्दे में झिल्ली के पार ग्लूकोज का परिवहन करते हैं।

वर्णित 5 प्रकार के GLUTs में समान प्राथमिक संरचना और डोमेन संगठन है।

GLUT-1 मस्तिष्क में ग्लूकोज का निरंतर प्रवाह सुनिश्चित करता है;

ग्लूट-2 उन अंगों की कोशिकाओं में पाया जाता है जो रक्त में ग्लूकोज का स्राव करते हैं। यह GLUT-2 की भागीदारी के साथ है कि ग्लूकोज एंटरोसाइट्स और यकृत से रक्त में प्रवेश करता है। GLUT-2 अग्नाशयी β-कोशिकाओं में ग्लूकोज के परिवहन में शामिल है;

GLUT-3 में GLUT-1 की तुलना में ग्लूकोज के प्रति अधिक आकर्षण है। यह तंत्रिका और अन्य ऊतकों की कोशिकाओं को ग्लूकोज की निरंतर आपूर्ति भी प्रदान करता है;

ग्लूट-4 मांसपेशियों की कोशिकाओं और वसा ऊतक में ग्लूकोज का मुख्य वाहक है;

ग्लूट-5 मुख्य रूप से छोटी आंत की कोशिकाओं में पाया जाता है। इसके कार्य ठीक से ज्ञात नहीं हैं।

सभी प्रकार के GLUTs प्लाज्मा झिल्ली और साइटोसोलिक पुटिकाओं दोनों में पाए जा सकते हैं। GLUT-4 (और कुछ हद तक GLUT-1) लगभग पूरी तरह से कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य में स्थित होता है। ऐसी कोशिकाओं पर इंसुलिन के प्रभाव से ग्लूट युक्त पुटिकाओं का प्लाज्मा झिल्ली में स्थानांतरण, इसके साथ संलयन और झिल्ली में ट्रांसपोर्टरों का समावेश होता है। उसके बाद, इन कोशिकाओं में ग्लूकोज का सुगम परिवहन संभव है। रक्त में इंसुलिन की सांद्रता में कमी के बाद, ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर फिर से साइटोप्लाज्म में चले जाते हैं, और कोशिका में ग्लूकोज का प्रवाह बंद हो जाता है।

प्राथमिक मूत्र से वृक्क नलिकाओं की कोशिकाओं में ग्लूकोज की गति द्वितीयक सक्रिय परिवहन द्वारा होती है, जो आंतों के लुमेन से एंटरोसाइट्स में ग्लूकोज के अवशोषण के समान होती है। इसके कारण, ग्लूकोज कोशिकाओं में प्रवेश कर सकता है, भले ही प्राथमिक मूत्र में इसकी सांद्रता कोशिकाओं की तुलना में कम हो। इस मामले में, प्राथमिक मूत्र से ग्लूकोज लगभग पूरी तरह से (99%) पुन: अवशोषित हो जाता है।

ग्लूकोज ट्रांसपोर्टरों के काम में विभिन्न विकार ज्ञात हैं। इन प्रोटीनों में वंशानुगत दोष गैर-इंसुलिन पर निर्भर मधुमेह का कारण हो सकता है। वहीं, ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर की खराबी का कारण न केवल प्रोटीन में खराबी हो सकती है। निम्नलिखित चरणों में GLUT-4 फ़ंक्शन का उल्लंघन संभव है:

इस ट्रांसपोर्टर की गति के बारे में इंसुलिन सिग्नल का झिल्ली तक संचरण;

साइटोप्लाज्म में ट्रांसपोर्टर की गति;

झिल्ली में शामिल करना;

झिल्ली को बंद करना, आदि।

अंतिम कार्बोहाइड्रेट हाइड्रोलिसिस उत्पादवी जठरांत्र पथकेवल तीन पदार्थ हैं: ग्लूकोज, फ्रुक्टोज और गैलेक्टोज। वहीं, इन मोनोसैकेराइड्स की कुल मात्रा में ग्लूकोज का हिस्सा लगभग 80% होता है। आंतों में अवशोषण के बाद, अधिकांश फ्रुक्टोज और लगभग सभी गैलेक्टोज यकृत में ग्लूकोज में परिवर्तित हो जाते हैं। परिणामस्वरूप, रक्त में केवल थोड़ी मात्रा में फ्रुक्टोज और गैलेक्टोज मौजूद होते हैं। परिवर्तन प्रक्रियाओं के परिणामस्वरूप, ग्लूकोज शरीर की सभी कोशिकाओं तक पहुंचाए जाने वाले कार्बोहाइड्रेट का एकमात्र प्रतिनिधि बन जाता है।

प्रासंगिक एंजाइम, मोनोसेकेराइड - ग्लूकोज, फ्रुक्टोज और गैलेक्टोज - के पारस्परिक रूपांतरण की प्रक्रियाओं को सुनिश्चित करने के लिए यकृत कोशिकाओं के लिए आवश्यक चित्र में दिखाया गया है। इन प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप, जब यकृत मोनोसेकेराइड को वापस रक्त में छोड़ता है, तो रक्त में प्रवेश करने वाला अंतिम उत्पाद ग्लूकोज होता है। इस घटना का कारण यह है कि यकृत कोशिकाएं होती हैं एक बड़ी संख्या कीग्लूकोज फॉस्फेट, इसलिए ग्लूकोज-6-फॉस्फेट को ग्लूकोज और फॉस्फेट में तोड़ा जा सकता है। फिर ग्लूकोज को कोशिका झिल्ली से होते हुए वापस रक्त में ले जाया जाता है।

मैं और अधिक चाहूँगा रेखांकित करने का समयआमतौर पर रक्त में घूमने वाले सभी मोनोसेकेराइड का 95% से अधिक परिवर्तन के अंतिम उत्पाद - ग्लूकोज द्वारा दर्शाया जाता है।
कोशिका झिल्ली में ग्लूकोज का परिवहन. इससे पहले कि ग्लूकोज का उपयोग ऊतक कोशिकाओं द्वारा किया जा सके, इसे कोशिका झिल्ली के माध्यम से साइटोप्लाज्म में ले जाया जाना चाहिए। हालाँकि, ग्लूकोज कोशिका झिल्ली में छिद्रों के माध्यम से स्वतंत्र रूप से फैल नहीं सकता है, क्योंकि कणों का अधिकतम आणविक भार औसतन 100 होना चाहिए, जबकि ग्लूकोज का आणविक भार 180 है। हालांकि, सुविधाजनक प्रसार तंत्र के कारण ग्लूकोज कोशिकाओं में अपेक्षाकृत आसानी से प्रवेश कर सकता है। इस तंत्र की मूल बातों पर अध्याय 4 में चर्चा की गई थी, आइए हम इसके मुख्य बिंदुओं को याद करें।

हर पहलू से कोशिका लिपिड झिल्ली, वाहक प्रोटीन, जिनकी संख्या झिल्ली में पर्याप्त रूप से बड़ी होती है, ग्लूकोज के साथ परस्पर क्रिया कर सकते हैं। इस बंधे हुए रूप में, ग्लूकोज को वाहक प्रोटीन द्वारा झिल्ली के एक तरफ से दूसरी तरफ ले जाया जा सकता है और वहां अलग किया जा सकता है; यदि झिल्ली के एक तरफ ग्लूकोज की सांद्रता दूसरी तरफ की तुलना में अधिक है, तो ग्लूकोज को वहां ले जाया जाएगा जहां इसकी सांद्रता कम है, न कि विपरीत दिशा में। अधिकांश ऊतकों में कोशिका झिल्ली के पार ग्लूकोज का परिवहन जठरांत्र संबंधी मार्ग या वृक्क ट्यूबलर उपकला कोशिकाओं में देखे गए से काफी भिन्न होता है।

दोनों में उल्लेख किया गया है ग्लूकोज परिवहन के मामलेसक्रिय सोडियम परिवहन के तंत्र द्वारा मध्यस्थता। सक्रिय सोडियम परिवहन एक सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध ग्लूकोज ग्रहण के लिए ऊर्जा प्रदान करता है। ग्लूकोज परिवहन का यह सोडियम-युग्मित सक्रिय तंत्र केवल ग्लूकोज अवशोषण की सक्रिय प्रक्रिया के लिए अनुकूलित विशेष उपकला कोशिकाओं में होता है। अन्य कोशिका झिल्लियों में, ग्लूकोज को केवल उच्च सांद्रता वाले क्षेत्रों से कम सांद्रता वाले क्षेत्रों तक एक सुविधाजनक प्रसार तंत्र द्वारा ले जाया जाता है, जो झिल्ली में स्थित ग्लूकोज परिवहन प्रोटीन के विशेष गुणों के कारण संभव होता है।

विभिन्न पदार्थों और ऊर्जा द्वारा बाहरी वातावरण के साथ कोशिका का आदान-प्रदान महत्वपूर्ण है आवश्यक शर्तउसका अस्तित्व.

निरंतरता बनाए रखने के लिए रासायनिक संरचनाऔर साइटोप्लाज्म के गुण उन स्थितियों में जहां बाहरी वातावरण और कोशिका के साइटोप्लाज्म की रासायनिक संरचना और गुणों में महत्वपूर्ण अंतर होते हैं, वहां होना चाहिए विशेष परिवहन तंत्र, चुनिंदा रूप से पदार्थों को आगे बढ़ाना।

विशेष रूप से, कोशिकाओं में ऑक्सीजन पहुंचाने के लिए तंत्र होना चाहिए पोषक तत्त्वअस्तित्व के वातावरण से और उसमें चयापचयों को हटाने से। विभिन्न पदार्थों की सांद्रता प्रवणता न केवल कोशिका और बाहरी वातावरण के बीच मौजूद होती है, बल्कि कोशिका अंगकों और साइटोप्लाज्म के बीच भी मौजूद होती है, और कोशिका के विभिन्न डिब्बों के बीच पदार्थों का परिवहन प्रवाह देखा जाता है।

सूचना संकेतों की धारणा और प्रसारण के लिए विशेष महत्व खनिज आयनों की सांद्रता में एक ट्रांसमेम्ब्रेन अंतर का रखरखाव है। ना +, के +, सीए 2+. कोशिका अपनी चयापचय ऊर्जा का एक महत्वपूर्ण हिस्सा इन आयनों की सांद्रता प्रवणता को बनाए रखने पर खर्च करती है। आयनिक ग्रेडिएंट्स में संग्रहीत विद्युत रासायनिक क्षमता की ऊर्जा उत्तेजनाओं पर प्रतिक्रिया करने के लिए कोशिका के प्लाज्मा झिल्ली की निरंतर तत्परता सुनिश्चित करती है। अंतरकोशिकीय वातावरण से या सेल ऑर्गेनेल से साइटोप्लाज्म में कैल्शियम का प्रवेश हार्मोनल संकेतों के लिए कई कोशिकाओं की प्रतिक्रिया सुनिश्चित करता है, न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई और लॉन्च को नियंत्रित करता है।

चावल। परिवहन के प्रकारों का वर्गीकरण

कोशिका झिल्ली के माध्यम से पदार्थों के पारित होने के तंत्र को समझने के लिए, इन पदार्थों के गुणों और झिल्ली के गुणों दोनों को ध्यान में रखना आवश्यक है। परिवहन किए गए पदार्थ आणविक भार, स्थानांतरित चार्ज, पानी में घुलनशीलता, लिपिड और कई अन्य गुणों में भिन्न होते हैं। प्लाज्मा और अन्य झिल्लियों को लिपिड के विशाल क्षेत्रों द्वारा दर्शाया जाता है, जिसके माध्यम से वसा में घुलनशील गैर-ध्रुवीय पदार्थ आसानी से फैल जाते हैं और ध्रुवीय प्रकृति के पानी और पानी में घुलनशील पदार्थ नहीं गुजरते हैं। इन पदार्थों के ट्रांसमेम्ब्रेन संचलन के लिए कोशिका झिल्ली में विशेष चैनलों की उपस्थिति आवश्यक है। ध्रुवीय पदार्थों के अणुओं का परिवहन उनके आकार और आवेश में वृद्धि के साथ और अधिक कठिन हो जाता है (इस मामले में, अतिरिक्त स्थानांतरण तंत्र की आवश्यकता होती है)। सांद्रता और अन्य ग्रेडिएंट के विरुद्ध पदार्थों के स्थानांतरण के लिए विशेष वाहक और ऊर्जा खपत की भागीदारी की भी आवश्यकता होती है (चित्र 1)।

चावल। 1. कोशिका झिल्ली में पदार्थों का सरल, सुगम प्रसार और सक्रिय परिवहन

मैक्रोमोलेक्यूलर यौगिकों, सुपरमॉलेक्यूलर कणों और कोशिका घटकों के ट्रांसमेम्ब्रेन आंदोलन के लिए जो झिल्ली चैनलों के माध्यम से प्रवेश करने में असमर्थ हैं, विशेष तंत्र का उपयोग किया जाता है - फागोसाइटोसिस, पिनोसाइटोसिस, एक्सोसाइटोसिस, और अंतरकोशिकीय स्थानों के माध्यम से स्थानांतरण। इस प्रकार, विभिन्न पदार्थों के ट्रांसमेम्ब्रेन आंदोलन को विभिन्न तरीकों का उपयोग करके किया जा सकता है, जो आमतौर पर उनमें विशेष वाहक की भागीदारी और ऊर्जा खपत के संकेतों के अनुसार उप-विभाजित होते हैं। कोशिका झिल्लियों में निष्क्रिय और सक्रिय परिवहन होते हैं।

नकारात्मक परिवहन- एक बायोमेम्ब्रेन के माध्यम से एक ढाल (एकाग्रता, आसमाटिक, हाइड्रोडायनामिक, आदि) के साथ और ऊर्जा खपत के बिना पदार्थों का स्थानांतरण।

सक्रिय ट्रांसपोर्ट- एक ढाल के विरुद्ध और ऊर्जा की खपत के साथ बायोमेम्ब्रेन के माध्यम से पदार्थों का स्थानांतरण। मनुष्यों में, चयापचय प्रतिक्रियाओं के दौरान उत्पन्न होने वाली सभी ऊर्जा का 30-40% इस प्रकार के परिवहन पर खर्च किया जाता है। गुर्दे में, खपत की गई ऑक्सीजन का 70-80% सक्रिय परिवहन के लिए उपयोग किया जाता है।

पदार्थों का निष्क्रिय परिवहन

अंतर्गत नकारात्मक परिवहनविभिन्न प्रकार के ग्रेडिएंट्स (इलेक्ट्रोकेमिकल क्षमता, पदार्थ एकाग्रता, विद्युत क्षेत्र, आसमाटिक दबाव इत्यादि) के साथ झिल्ली के माध्यम से किसी पदार्थ के स्थानांतरण को समझें, जिसके कार्यान्वयन के लिए ऊर्जा के प्रत्यक्ष व्यय की आवश्यकता नहीं होती है। पदार्थों का निष्क्रिय परिवहन सरल और सुगम प्रसार के माध्यम से हो सकता है। यह ज्ञात है कि नीचे प्रसारइसके थर्मल कंपन की ऊर्जा के कारण, विभिन्न मीडिया में पदार्थ के कणों की अराजक गति को समझें।

यदि किसी पदार्थ का अणु विद्युत रूप से तटस्थ है, तो इस पदार्थ के प्रसार की दिशा केवल झिल्ली द्वारा अलग किए गए मीडिया में पदार्थ की सांद्रता के अंतर (ढाल) से निर्धारित होगी, उदाहरण के लिए, कोशिका के बाहर और अंदर या इसके डिब्बों के बीच. यदि किसी पदार्थ के अणु, आयन में विद्युत आवेश होता है, तो प्रसार सांद्रता में अंतर, इस पदार्थ के आवेश के परिमाण और झिल्ली के दोनों किनारों पर आवेशों की उपस्थिति और संकेत दोनों से प्रभावित होगा। झिल्ली पर सांद्रता और विद्युत प्रवणता के बलों का बीजगणितीय योग विद्युत रासायनिक प्रवणता का परिमाण निर्धारित करता है।

सरल विस्तारकोशिका झिल्ली के किनारों के बीच एक निश्चित पदार्थ की सांद्रता प्रवणता, विद्युत आवेश या आसमाटिक दबाव की उपस्थिति के कारण किया जाता है। उदाहरण के लिए, रक्त प्लाज्मा में Na+ आयनों की औसत सामग्री 140 mM/l है, और एरिथ्रोसाइट्स में यह लगभग 12 गुना कम है। यह सांद्रता अंतर (ढाल) एक प्रेरक शक्ति बनाता है जो प्लाज्मा से लाल रक्त कोशिकाओं में सोडियम के संक्रमण को सुनिश्चित करता है। हालाँकि, ऐसे संक्रमण की दर कम है, क्योंकि झिल्ली में Na + आयनों के लिए पारगम्यता बहुत कम है। पोटैशियम के लिए इस झिल्ली की पारगम्यता बहुत अधिक होती है। सेलुलर चयापचय की ऊर्जा सरल प्रसार की प्रक्रियाओं पर खर्च नहीं की जाती है।

सरल प्रसार की दर को फ़िक समीकरण द्वारा वर्णित किया गया है:

डीएम/डीटी = -केएसΔसी/एक्स,

कहाँ डी.एम/ डीटी- समय की प्रति इकाई फैलने वाले पदार्थ की मात्रा; को -प्रसार गुणांक एक फैलाने वाले पदार्थ के लिए झिल्ली की पारगम्यता को दर्शाता है; एस- प्रसार सतह क्षेत्र; ∆Сझिल्ली के दोनों किनारों पर पदार्थ की सांद्रता में अंतर है; एक्सप्रसार बिंदुओं के बीच की दूरी है.

प्रसार समीकरण के विश्लेषण से, यह स्पष्ट है कि सरल प्रसार की दर झिल्ली के किनारों के बीच पदार्थ की एकाग्रता ढाल, किसी दिए गए पदार्थ के लिए झिल्ली की पारगम्यता और प्रसार सतह क्षेत्र के सीधे आनुपातिक है।

यह स्पष्ट है कि विसरण द्वारा झिल्ली के माध्यम से स्थानांतरित करना सबसे आसान वे पदार्थ होंगे, जिनका प्रसार सांद्रण प्रवणता और विद्युत क्षेत्र प्रवणता दोनों के साथ होता है। हालाँकि, झिल्लियों के माध्यम से पदार्थों के प्रसार के लिए एक महत्वपूर्ण शर्त है भौतिक गुणझिल्ली और, विशेष रूप से, पदार्थ के प्रति इसकी पारगम्यता। उदाहरण के लिए, Na+ आयन, जिनकी सांद्रता कोशिका के अंदर की तुलना में बाहर अधिक होती है, और प्लाज्मा झिल्ली की आंतरिक सतह नकारात्मक रूप से चार्ज होती है, को आसानी से कोशिका में फैल जाना चाहिए। हालाँकि, विश्राम के समय कोशिका की प्लाज्मा झिल्ली के माध्यम से Na+ आयनों के प्रसार की दर K+ आयनों की तुलना में कम होती है, जो कोशिका से सांद्रता प्रवणता के साथ फैलते हैं, क्योंकि K+ आयनों के लिए आराम के समय झिल्ली की पारगम्यता अधिक होती है। Na+ आयनों के लिए.

चूंकि फॉस्फोलिपिड्स के हाइड्रोकार्बन रेडिकल जो झिल्ली की दोहरी परत बनाते हैं, उनमें हाइड्रोफोबिक गुण होते हैं, हाइड्रोफोबिक प्रकृति के पदार्थ, विशेष रूप से, लिपिड (स्टेरॉयड, थायराइड हार्मोन, कुछ) में आसानी से घुलनशील होते हैं। मादक पदार्थऔर आदि।)। हाइड्रोफिलिक प्रकृति के कम-आणविक पदार्थ, खनिज आयन, चैनल बनाने वाले प्रोटीन अणुओं द्वारा गठित झिल्ली के निष्क्रिय आयन चैनलों के माध्यम से फैलते हैं, और, संभवतः, फॉस्फोलियोइड अणुओं की झिल्ली में पैकिंग दोषों के माध्यम से जो झिल्ली में उत्पन्न होते हैं और परिणामस्वरूप गायब हो जाते हैं। तापीय उतार-चढ़ाव का.

ऊतकों में पदार्थों का प्रसार न केवल कोशिका झिल्ली के माध्यम से किया जा सकता है, बल्कि अन्य रूपात्मक संरचनाओं के माध्यम से भी किया जा सकता है, उदाहरण के लिए, लार से दांत के दंत ऊतक में इसके तामचीनी के माध्यम से। इस मामले में, प्रसार के कार्यान्वयन की स्थितियाँ कोशिका झिल्ली के समान ही रहती हैं। उदाहरण के लिए, लार से दांत के ऊतकों में ऑक्सीजन, ग्लूकोज, खनिज आयनों के प्रसार के लिए, लार में उनकी एकाग्रता दांत के ऊतकों में एकाग्रता से अधिक होनी चाहिए।

सामान्य परिस्थितियों में, गैर-ध्रुवीय और छोटे विद्युत रूप से तटस्थ ध्रुवीय अणु सरल प्रसार द्वारा फॉस्फोलिपिड बाईलेयर के माध्यम से महत्वपूर्ण मात्रा में गुजर सकते हैं। अन्य ध्रुवीय अणुओं की महत्वपूर्ण मात्रा का परिवहन वाहक प्रोटीन द्वारा किया जाता है। यदि किसी पदार्थ के ट्रांसमेम्ब्रेन संक्रमण के लिए वाहक की भागीदारी आवश्यक है, तो शब्द के बजाय "प्रसार" शब्द का प्रयोग अक्सर किया जाता है एक झिल्ली के पार किसी पदार्थ का परिवहन।

हल्का प्रसार, साथ ही किसी पदार्थ का सरल "प्रसार", उसकी सांद्रता प्रवणता के साथ किया जाता है, लेकिन सरल प्रसार के विपरीत, एक विशिष्ट प्रोटीन अणु, एक वाहक, झिल्ली के माध्यम से किसी पदार्थ के स्थानांतरण में शामिल होता है (चित्र 2)।

सुविधा विसरण- यह जैविक झिल्लियों के माध्यम से आयनों का एक प्रकार का निष्क्रिय स्थानांतरण है, जो एक वाहक की सहायता से एक सांद्रता प्रवणता के साथ किया जाता है।

वाहक प्रोटीन (ट्रांसपोर्टर) की मदद से किसी पदार्थ का स्थानांतरण इस प्रोटीन अणु की झिल्ली में एकीकृत होने, उसमें प्रवेश करने और पानी से भरे चैनल बनाने की क्षमता पर आधारित होता है। वाहक प्रतिवर्ती रूप से स्थानांतरित पदार्थ से बंध सकता है और साथ ही उसकी संरचना को भी प्रतिवर्ती रूप से बदल सकता है।

यह माना जाता है कि वाहक प्रोटीन दो गठनात्मक अवस्थाओं में रहने में सक्षम है। उदाहरण के लिए, किसी राज्य में एइस प्रोटीन में परिवहन किए गए पदार्थ के प्रति आकर्षण होता है, इसके बंधन स्थल अंदर की ओर मुड़ जाते हैं और यह एक छिद्र बनाता है जो झिल्ली के एक तरफ खुला होता है।

चावल। 2. सुगम प्रसार। पाठ में विवरण

पदार्थ के संपर्क में आने पर, वाहक प्रोटीन अपनी संरचना बदल देता है और अवस्था में चला जाता है 6 . इस गठनात्मक परिवर्तन के दौरान, वाहक स्थानांतरित पदार्थ के लिए अपनी आत्मीयता खो देता है, यह वाहक के साथ अपने बंधन से मुक्त हो जाता है और झिल्ली के दूसरी तरफ एक छिद्र में स्थानांतरित हो जाता है। उसके बाद, प्रोटीन पुनः अवस्था a में लौट आता है। ट्रांसपोर्टर प्रोटीन द्वारा किसी झिल्ली के पार किसी पदार्थ के परिवहन को कहा जाता है यूनिपोर्ट.

सुगम प्रसार के माध्यम से, ग्लूकोज जैसे कम आणविक भार वाले पदार्थों को अंतरालीय स्थानों से कोशिकाओं तक, रक्त से मस्तिष्क तक पहुंचाया जा सकता है, प्राथमिक मूत्र से कुछ अमीनो एसिड और ग्लूकोज को वृक्क नलिकाओं में रक्त में पुन: अवशोषित किया जा सकता है, अमीनो एसिड और मोनोसेकेराइड को रक्त में पुन: अवशोषित किया जा सकता है। आंत से अवशोषित हो जाओ. सुगम प्रसार द्वारा पदार्थों के परिवहन की दर चैनल के माध्यम से प्रति सेकंड 10 8 कणों तक पहुंच सकती है।

सरल प्रसार द्वारा किसी पदार्थ के स्थानांतरण की दर के विपरीत, जो झिल्ली के दोनों किनारों पर इसकी सांद्रता में अंतर के सीधे आनुपातिक होता है, सुगम प्रसार के दौरान किसी पदार्थ के स्थानांतरण की दर अंतर में वृद्धि के अनुपात में बढ़ जाती है। किसी पदार्थ की सांद्रता एक निश्चित अधिकतम मूल्य तक, जिसके ऊपर झिल्ली के दोनों किनारों पर पदार्थ की सांद्रता में अंतर में वृद्धि के बावजूद यह नहीं बढ़ता है। सुगम प्रसार की प्रक्रिया में स्थानांतरण की अधिकतम दर (संतृप्ति) की उपलब्धि को इस तथ्य से समझाया गया है कि अधिकतम दर पर, सभी वाहक प्रोटीन अणु स्थानांतरण में शामिल होते हैं।

विनिमय प्रसार- पदार्थों के इस प्रकार के परिवहन से, झिल्ली के विभिन्न किनारों पर स्थित एक ही पदार्थ के अणुओं का आदान-प्रदान हो सकता है। झिल्ली के प्रत्येक तरफ पदार्थ की सांद्रता अपरिवर्तित रहती है।

विनिमय प्रसार की भिन्नता एक पदार्थ के एक अणु का दूसरे पदार्थ के एक या अधिक अणुओं के लिए आदान-प्रदान है। उदाहरण के लिए, रक्त वाहिकाओं और ब्रांकाई की चिकनी मांसपेशियों की कोशिकाओं में, हृदय के संकुचनशील मायोसाइट्स में, कोशिकाओं से Ca2+ आयनों को हटाने का एक तरीका उन्हें बाह्य Na+ आयनों के लिए विनिमय करना है। आने वाले Na+ के प्रत्येक तीन आयनों के लिए, एक Ca2+ आयन कोशिका से हटा दिया जाता है। विपरीत दिशाओं में झिल्ली के माध्यम से Na + और Ca 2+ का एक अन्योन्याश्रित (युग्मित) आंदोलन बनाया जाता है (इस प्रकार के परिवहन को कहा जाता है) एंटीपोर्ट)।इस प्रकार, कोशिका अतिरिक्त मात्रा में Ca 2+ आयनों से मुक्त हो जाती है, जो चिकनी मायोसाइट्स या कार्डियोमायोसाइट्स की छूट के लिए एक आवश्यक शर्त है।

पदार्थों का सक्रिय परिवहन

सक्रिय ट्रांसपोर्टपदार्थों के माध्यम से - यह पदार्थों का उनके ग्रेडिएंट के विरुद्ध स्थानांतरण है, जो चयापचय ऊर्जा के व्यय के साथ किया जाता है। इस प्रकार का परिवहन निष्क्रिय से भिन्न होता है जिसमें स्थानांतरण ढाल के साथ नहीं, बल्कि पदार्थ के एकाग्रता ग्रेडियेंट के विरुद्ध किया जाता है, और यह एटीपी या अन्य प्रकार की ऊर्जा की ऊर्जा का उपयोग करता है, जिसके निर्माण पर एटीपी खर्च किया गया था पहले। यदि इस ऊर्जा का प्रत्यक्ष स्रोत एटीपी है, तो ऐसे स्थानांतरण को प्राथमिक सक्रिय कहा जाता है। यदि स्थानांतरण ऊर्जा (एकाग्रता, रासायनिक, इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडियेंट) का उपयोग करता है, जो पहले एटीपी का उपभोग करने वाले आयन पंपों के संचालन के कारण संग्रहीत होता है, तो ऐसे परिवहन को माध्यमिक सक्रिय, साथ ही संयुग्मित कहा जाता है। युग्मित, द्वितीयक-सक्रिय परिवहन का एक उदाहरण आंत में ग्लूकोज का अवशोषण और Na आयनों और GLUT1 ट्रांसपोर्टरों की भागीदारी के साथ गुर्दे में इसका पुनर्अवशोषण है।

सक्रिय परिवहन के लिए धन्यवाद, न केवल एकाग्रता की ताकतों को, बल्कि विद्युत, इलेक्ट्रोकेमिकल और अन्य पदार्थ ग्रेडिएंट्स को भी दूर किया जा सकता है। प्राथमिक सक्रिय परिवहन के संचालन के एक उदाहरण के रूप में, हम Na + -, K + - पंप के संचालन पर विचार कर सकते हैं।

Na+ और K+ आयनों का सक्रिय स्थानांतरण प्रदान किया जाता है प्रोटीन-एंजाइम- Na + -, K + -ATPase, एटीपी को विभाजित करने में सक्षम।

प्रोटीन Na K -ATPase शरीर की लगभग सभी कोशिकाओं के साइटोप्लाज्मिक झिल्ली में निहित होता है, जो कोशिका में कुल प्रोटीन सामग्री का 10% या अधिक होता है। कोशिका की कुल चयापचय ऊर्जा का 30% से अधिक इस पंप के संचालन पर खर्च होता है। Na + -, K + -ATPase दो गठनात्मक अवस्थाओं में हो सकता है - S1 और S2। S1 अवस्था में, प्रोटीन में Na आयन के लिए आत्मीयता होती है और 3 Na आयन इसके तीन उच्च-आत्मीयता बंधन स्थलों से जुड़ जाते हैं जो कोशिका के अंदर बदल जाते हैं। Na आयन का योग ATPase गतिविधि को उत्तेजित करता है, और ATP हाइड्रोलिसिस के परिणामस्वरूप, Na+ -, K+ -ATPase एक फॉस्फेट समूह के स्थानांतरण के कारण फॉस्फोराइलेट होता है और S1 अवस्था से S2 अवस्था में एक गठनात्मक संक्रमण करता है। (चित्र 3)।

प्रोटीन की स्थानिक संरचना में परिवर्तन के परिणामस्वरूप, Na आयनों के बंधन स्थल झिल्ली की बाहरी सतह की ओर मुड़ जाते हैं। Na+ आयनों के लिए बंधन स्थलों की आत्मीयता तेजी से कम हो जाती है, और, प्रोटीन के साथ बंधन से मुक्त होने के बाद, इसे बाह्य कोशिकीय स्थान में स्थानांतरित कर दिया जाता है। S2 गठनात्मक अवस्था में, K आयनों के लिए Na + -, K-ATPase केंद्रों की आत्मीयता बढ़ जाती है और वे बाह्य वातावरण से दो K आयन जोड़ते हैं। K आयनों के जुड़ने से प्रोटीन का डिफॉस्फोराइलेशन होता है और इसका S2 अवस्था से S1 अवस्था में विपरीत गठनात्मक संक्रमण होता है। झिल्ली की आंतरिक सतह पर बंधन केंद्रों के घूमने के साथ, दो K आयन वाहक के साथ बंधन से मुक्त होते हैं और अंदर स्थानांतरित हो जाते हैं। इस तरह के स्थानांतरण चक्रों को कोशिका में Na+ और K+ आयनों के असमान वितरण और आराम करने वाली कोशिका में अंतरकोशिकीय माध्यम को बनाए रखने के लिए पर्याप्त दर पर दोहराया जाता है और, परिणामस्वरूप, उत्तेजनीय कोशिकाओं की झिल्ली में अपेक्षाकृत स्थिर संभावित अंतर बनाए रखने के लिए।

चावल। 3. Na + -, K + -पंप के संचालन का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व

फॉक्सग्लोव पौधे से पृथक पदार्थ स्ट्रॉफैंथिन (ओउबैन) में Na + -, K + - पंप के काम को अवरुद्ध करने की विशिष्ट क्षमता होती है। शरीर में इसके प्रवेश के बाद, कोशिका से Na + आयन को बाहर निकालने की नाकाबंदी के परिणामस्वरूप, Na + -, Ca 2-विनिमय तंत्र की दक्षता में कमी और संकुचन में Ca 2+ आयनों का संचय होता है। कार्डियोमायोसाइट्स देखे जाते हैं। इससे मायोकार्डियल संकुचन में वृद्धि होती है। इस दवा का उपयोग हृदय के पंपिंग कार्य की अपर्याप्तता के इलाज के लिए किया जाता है।

Na "-, K + -ATPase के अलावा, कई और प्रकार के ट्रांसपोर्ट ATPases, या आयन पंप हैं। उनमें से एक पंप है जो हाइड्रोजन रन (सेल माइटोकॉन्ड्रिया, रीनल ट्यूबलर एपिथेलियम, पेट की पार्श्विका कोशिकाएं) को ट्रांसपोर्ट करता है; कैल्शियम पंप (हृदय की पेसमेकर और संकुचनशील कोशिकाएं, धारीदार और चिकनी मांसपेशियों की मांसपेशी कोशिकाएं)। भंडारण सुविधाएं (सर्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम के सिस्टर्न, अनुदैर्ध्य नलिकाएं)।

कुछ कोशिकाओं में, Na + -, Ca 2+ पंप के संचालन के परिणामस्वरूप ट्रांसमेम्ब्रेन विद्युत संभावित अंतर और सोडियम एकाग्रता ढाल की ताकतों का उपयोग कोशिका झिल्ली के माध्यम से माध्यमिक-सक्रिय प्रकार के पदार्थ हस्तांतरण को लागू करने के लिए किया जाता है।

द्वितीयक सक्रिय परिवहनइस तथ्य की विशेषता है कि झिल्ली के माध्यम से किसी पदार्थ का स्थानांतरण किसी अन्य पदार्थ की एकाग्रता ढाल के कारण होता है, जो एटीपी ऊर्जा के व्यय के साथ सक्रिय परिवहन के तंत्र द्वारा बनाया गया था। द्वितीयक सक्रिय परिवहन दो प्रकार के होते हैं: सिम्पोर्ट और एंटीपोर्ट।

Symportकिसी पदार्थ का स्थानांतरण कहा जाता है, जो उसी दिशा में किसी अन्य पदार्थ के एक साथ स्थानांतरण से जुड़ा होता है। सिंपोर्ट तंत्र आयोडीन को उनके अवशोषण के दौरान बाह्य कोशिकीय स्थान से थायरॉयड ग्रंथि, ग्लूकोज और अमीनो एसिड के थायरोसाइट्स तक पहुंचाता है। छोटी आंतएंटरोसाइट्स में।

एंटीपोर्टकिसी पदार्थ का स्थानांतरण कहा जाता है, जो किसी अन्य पदार्थ के एक साथ स्थानांतरण से जुड़ा होता है, लेकिन विपरीत दिशा में। स्थानांतरण के एक एंटीपोर्ट तंत्र का एक उदाहरण पहले उल्लेखित Na + -, Ca 2+ - कार्डियोमायोसाइट्स में एक्सचेंजर, K + -, H + - वृक्क नलिकाओं के उपकला में विनिमय तंत्र का कार्य है।

उपरोक्त उदाहरणों से यह देखा जा सकता है कि द्वितीयक सक्रिय परिवहन Na+ आयनों या K+ आयनों की क्रमिक शक्तियों का उपयोग करके किया जाता है। Na + आयन या K आयन झिल्ली के माध्यम से अपनी निचली सांद्रता की ओर बढ़ता है और दूसरे पदार्थ को अपने साथ खींचता है। इस मामले में, झिल्ली में निर्मित एक विशिष्ट वाहक प्रोटीन का आमतौर पर उपयोग किया जाता है। उदाहरण के लिए, छोटी आंत से रक्त में अवशोषण के दौरान अमीनो एसिड और ग्लूकोज का परिवहन इस तथ्य के कारण होता है कि आंतों की दीवार के उपकला की झिल्ली का प्रोटीन-वाहक अमीनो एसिड (ग्लूकोज) और से बंध जाता है। Na + आयन और उसके बाद ही झिल्ली में अपनी स्थिति इस तरह बदलती है कि यह अमीनो एसिड (ग्लूकोज) और Na+ आयन को साइटोप्लाज्म में स्थानांतरित कर देता है। ऐसे परिवहन के कार्यान्वयन के लिए, यह आवश्यक है कि कोशिका के बाहर Na + आयन की सांद्रता अंदर की तुलना में बहुत अधिक हो, जो Na +, K + - ATP-ase के निरंतर कार्य और चयापचय ऊर्जा के व्यय से सुनिश्चित होती है। .

कार्बोहाइड्रेट के साथ-साथ अन्य पदार्थों का उपयोग करते समय शरीर को दो कार्यों का सामना करना पड़ता है - चूषणआंतों से लेकर खून तक परिवहनरक्त से लेकर ऊतक कोशिकाओं तक। किसी भी स्थिति में, झिल्ली पर काबू पाना आवश्यक है।

झिल्लियों के पार मोनोशुगर का परिवहन

आंत में अवशोषण

स्टार्च और ग्लाइकोजन के पाचन के बाद, आंतों की गुहा में डिसैकराइड के टूटने के बाद, ग्लूकोजऔर अन्य मोनोसेकेराइड जिन्हें रक्तप्रवाह में प्रवेश करना चाहिए। ऐसा करने के लिए, उन्हें कम से कम एंटरोसाइट की शीर्ष झिल्ली और इसकी बेसमेंट झिल्ली पर काबू पाने की आवश्यकता है।

द्वितीयक सक्रिय परिवहन

द्वारा द्वितीयक सक्रिय परिवहन का तंत्रग्लूकोज और गैलेक्टोज का अवशोषण आंतों के लुमेन से होता है। इस तरह के तंत्र का मतलब है कि शर्करा के हस्तांतरण के दौरान ऊर्जा खर्च होती है, लेकिन यह सीधे अणु के परिवहन पर खर्च नहीं होती है, बल्कि किसी अन्य पदार्थ की एकाग्रता ढाल बनाने पर खर्च होती है। मोनोसैकेराइड के मामले में, यह पदार्थ सोडियम आयन है।

ग्लूकोज परिवहन का एक समान तंत्र ट्यूबलर एपिथेलियम में मौजूद है। किडनी, जो इसे प्राथमिक मूत्र से पुनः अवशोषित कर लेता है।
केवल उपस्थिति सक्रियपरिवहन आपको बाहरी वातावरण से लगभग सभी ग्लूकोज को कोशिकाओं में स्थानांतरित करने की अनुमति देता है।

एनजाइम Na + ,K + -ATPaseलगातार, पोटेशियम के बदले में, कोशिका से सोडियम आयनों को बाहर निकालता है, इस परिवहन के लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है। आंतों के लुमेन में, सोडियम की मात्रा अपेक्षाकृत अधिक होती है और यह एक विशिष्ट झिल्ली प्रोटीन से बंधती है जिसमें दो बंधन स्थल होते हैं: एक सोडियम के लिए, दूसरा मोनोसैकेराइड के लिए। उल्लेखनीय है कि मोनोसैकेराइड प्रोटीन से तभी जुड़ता है जब सोडियम उससे जुड़ता है। ट्रांसपोर्टर प्रोटीन झिल्ली की मोटाई में स्वतंत्र रूप से प्रवास करता है। साइटोप्लाज्म के साथ प्रोटीन के संपर्क में आने पर, सांद्रता प्रवणता के साथ सोडियम तेजी से इससे अलग हो जाता है और मोनोसैकेराइड तुरंत अलग हो जाता है। इसका परिणाम यह होता है कि कोशिका में मोनोसैकेराइड का संचय हो जाता है और Na +, K + -ATPase द्वारा सोडियम आयन बाहर निकल जाते हैं।

कोशिका से अंतरकोशिकीय स्थान में और आगे रक्त में ग्लूकोज का विमोचन सुगम प्रसार के कारण होता है।

एंटरोसाइट झिल्ली में ग्लूकोज और गैलेक्टोज का माध्यमिक सक्रिय परिवहन

नकारात्मक परिवहन

ग्लूकोज और गैलेक्टोज के विपरीत, फ्रुक्टोजऔर अन्य मोनोसेकेराइड का परिवहन हमेशा सोडियम ग्रेडिएंट से स्वतंत्र ट्रांसपोर्टर प्रोटीन द्वारा किया जाता है, अर्थात। सुविधा विसरण. हाँ, चालू शिखर-संबंधीएंटरोसाइट झिल्ली में एक परिवहन प्रोटीन होता है ग्लूट-5जिसके माध्यम से फ्रुक्टोज कोशिका में फैलता है।

ग्लूकोज के लिए, द्वितीयक सक्रिय परिवहन का उपयोग तब किया जाता है कमआंत में सांद्रता. यदि आंतों के लुमेन में ग्लूकोज की सांद्रता महान, तो इसे कोशिका में भी पहुँचाया जा सकता है सुविधा विसरणप्रोटीन की मदद से ग्लूट-5.

आंतों के लुमेन से एपिथेलियोसाइट में मोनोसेकेराइड के अवशोषण की दर समान नहीं है। इसलिए, यदि ग्लूकोज अवशोषण दर 100% के रूप में ली जाती है, तो गैलेक्टोज़ की सापेक्ष स्थानांतरण दर 110%, फ्रुक्टोज़ - 43%, मैनोज़ - 19% होगी।

रक्त से कोशिका झिल्लियों में परिवहन

आंतों से बहने वाले रक्त में प्रवेश करने के बाद, मोनोसेकेराइड पोर्टल प्रणाली के जहाजों के माध्यम से यकृत में चले जाते हैं, आंशिक रूप से इसमें रहते हैं, और आंशिक रूप से प्रणालीगत परिसंचरण में प्रवेश करते हैं। इनका अगला काम अंगों की कोशिकाओं में घुसना है.

ग्लूकोज को रक्त से कोशिकाओं तक पहुँचाया जाता है सुविधा विसरणसांद्रण प्रवणता के साथ-साथ वाहक प्रोटीन(ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर - "ग्लूटी")। कुल मिलाकर, 12 प्रकार के ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर प्रतिष्ठित हैं, जो स्थानीयकरण, ग्लूकोज के प्रति आकर्षण और विनियमित करने की क्षमता में भिन्न हैं।

ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर भरमार -1सभी कोशिकाओं की झिल्लियों पर मौजूद होते हैं और व्यवहार्यता बनाए रखने के लिए आवश्यक कोशिकाओं में ग्लूकोज के बुनियादी परिवहन के लिए जिम्मेदार होते हैं।

विशेषताएँ ग्लूट-2ग्लूकोज पारित करने की क्षमता है दो दिशाओं मेंऔर कम आत्मीयताग्लूकोज को. वाहक प्रस्तुत किया गया है, सबसे पहले, में हेपैटोसाइट्स, जो खाने के बाद, ग्लूकोज को ग्रहण करता है, और अवशोषण के बाद की अवधि में और उपवास के दौरान, इसे रक्त में आपूर्ति करता है। ये ट्रांसपोर्टर भी मौजूद है आंतों का उपकलाऔर गुर्दे की नली. झिल्लियों पर मौजूद β कोशिकाएंलैंगरहैंस के आइलेट्स में, ग्लूटी-2 5.5 mmol/L से ऊपर की सांद्रता पर ग्लूकोज को अंदर की ओर ले जाता है और इस तरह इंसुलिन उत्पादन बढ़ाने के लिए एक संकेत उत्पन्न करता है।

ग्लूट-3है उच्च आकर्षणग्लूकोज के लिए और में प्रस्तुत किया गया है दिमाग के तंत्र. इसलिए, रक्त में कम सांद्रता पर भी न्यूरॉन्स ग्लूकोज को अवशोषित करने में सक्षम होते हैं।

ग्लूट-4 मांसपेशियों और वसा ऊतकों में पाया जाता है, केवल ये ट्रांसपोर्टर ही प्रभाव के प्रति संवेदनशील होते हैं इंसुलिन. जब इंसुलिन कोशिका पर कार्य करता है, तो वे झिल्ली की सतह पर आते हैं और ग्लूकोज को अंदर स्थानांतरित करते हैं। इन कपड़ों को कहा जाता है इंसुलिन पर निर्भर.

कुछ ऊतक इंसुलिन की क्रिया के प्रति पूर्णतः असंवेदनशील होते हैं, उन्हें कहा जाता है गैर-इंसुलिन पर निर्भर. इनमें तंत्रिका ऊतक शामिल हैं नेत्रकाचाभ द्रव, लेंस, रेटिना, किडनी ग्लोमेरुलर कोशिकाएं, एंडोथिलियोसाइट्स, वृषण और एरिथ्रोसाइट्स।

ग्लूकोज वाहक प्रोटीन - GLUTs की मदद से सुगम प्रसार द्वारा रक्तप्रवाह से कोशिकाओं में प्रवेश करता है। ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर्स GLUTs का एक डोमेन संगठन होता है और ये सभी ऊतकों में पाए जाते हैं। ग्लूट्स 5 प्रकार के होते हैं:
ग्लूट-1 - मुख्य रूप से मस्तिष्क, प्लेसेंटा, गुर्दे, बड़ी आंत में;
ग्लूट-2 - मुख्य रूप से यकृत, गुर्दे, अग्न्याशय की β-कोशिकाओं, एंटरोसाइट्स, एरिथ्रोसाइट्स में मौजूद होता है। एक उच्च किमी है;
ग्लूट-3 - मस्तिष्क, प्लेसेंटा, गुर्दे सहित कई ऊतकों में। इसमें GLUT-1 की तुलना में ग्लूकोज के प्रति अधिक आकर्षण है;
ग्लूट-4 - इंसुलिन पर निर्भर, मांसपेशियों (कंकाल, हृदय), वसा ऊतक में;
ग्लूट-5 - छोटी आंत की कोशिकाओं में बहुत कुछ, फ्रुक्टोज का वाहक है।

प्रकार के आधार पर, GLUTs मुख्य रूप से प्लाज्मा झिल्ली और साइटोसोलिक पुटिकाओं दोनों में स्थित हो सकते हैं। ग्लूकोज का ट्रांसमेम्ब्रेन परिवहन तभी होता है जब प्लाज्मा झिल्ली में GLUTs मौजूद होते हैं। साइटोसोलिक पुटिकाओं की झिल्ली में GLUTs का समावेश इंसुलिन की क्रिया के तहत होता है। रक्त में इंसुलिन की सांद्रता में कमी के साथ, ये GLUTs फिर से साइटोप्लाज्म में चले जाते हैं। वे ऊतक जिनमें इंसुलिन के बिना GLUTs लगभग पूरी तरह से कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म (GLUT-4, और कुछ हद तक GLUT-1) में स्थित होते हैं, इंसुलिन पर निर्भर होते हैं (मांसपेशियाँ, वसा ऊतक), और ऊतक जिनमें GLUTs मुख्य रूप से होते हैं प्लाज्मा झिल्ली (ग्लूट-3) में स्थित - इंसुलिन-स्वतंत्र।

GLUTs के कार्य में विभिन्न उल्लंघन ज्ञात हैं। इन प्रोटीनों में वंशानुगत दोष गैर-इंसुलिन पर निर्भर मधुमेह का कारण हो सकता है।

कोशिका में मोनोसेकेराइड का चयापचय।
आंत में अवशोषण के बाद, ग्लूकोज और अन्य मोनोसेकेराइड पोर्टल शिरा और फिर यकृत में प्रवेश करते हैं। यकृत में मोनोसेकेराइड ग्लूकोज या इसके चयापचय के उत्पादों में परिवर्तित हो जाते हैं। ग्लूकोज का एक भाग यकृत में ग्लाइकोजन के रूप में जमा होता है, कुछ भाग नए पदार्थों के संश्लेषण के लिए उपयोग किया जाता है, और कुछ भाग रक्तप्रवाह के माध्यम से अन्य अंगों और ऊतकों में भेजा जाता है। वहीं, लीवर रक्त में ग्लूकोज की सांद्रता को 3.3-5.5 mmol/l के स्तर पर बनाए रखता है।

मोनोसेकेराइड का फास्फोराइलेशन और डिफॉस्फोराइलेशन।
कोशिकाओं में, ग्लूकोज और अन्य मोनोसेकेराइड को फॉस्फेट एस्टर में एटीपी का उपयोग करके फॉस्फोराइलेट किया जाता है: ग्लूकोज + एटीपी → ग्लूकोज-6पी + एडीपी। हेक्सोज़ के लिए, यह अपरिवर्तनीय प्रतिक्रिया एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होती है hexokinase , जिसमें आइसोफॉर्म होते हैं: मांसपेशियों में - हेक्सोकिनेस II, यकृत, गुर्दे और अग्न्याशय की β-कोशिकाओं में - हेक्सोकिनेस IV (ग्लूकोकाइनेज), ट्यूमर ऊतक कोशिकाओं में - हेक्सोकिनेस III। मोनोसेकेराइड के फास्फोराइलेशन से प्रतिक्रियाशील यौगिकों (सक्रियण प्रतिक्रिया) का निर्माण होता है, जो कोशिका छोड़ने में असमर्थ होते हैं क्योंकि कोई संगत वाहक प्रोटीन नहीं हैं। फॉस्फोराइलेशन साइटोप्लाज्म में मुक्त ग्लूकोज की मात्रा को कम कर देता है, जो रक्त से कोशिकाओं में इसके प्रसार की सुविधा प्रदान करता है।

हेक्सोकाइनेज़ II फॉस्फोराइलेट्स डी-ग्लूकोज, और धीमी गति से, अन्य हेक्सोज़। ग्लूकोज के प्रति उच्च आकर्षण होना (कि.मी.)<0,1 ммоль/л), гексокиназа II обеспечивает поступление глюкозы в ткани даже при низкой концентрации глюкозы в крови. Так как гексокиназа II ингибируется глюкозо-6-ф (и АТФ/АДФ), глюкоза поступает в клетку только по мере необходимости.

ग्लूकोकाइनेज (हेक्सोकाइनेज IV) में ग्लूकोज के प्रति कम आकर्षण होता है, यह ग्लूकोज सांद्रता (पाचन के दौरान) में वृद्धि के साथ यकृत (और गुर्दे) में सक्रिय होता है। ग्लूकोकाइनेज ग्लूकोज-6-फॉस्फेट द्वारा बाधित नहीं होता है, जो लिवर को बिना किसी प्रतिबंध के रक्त से अतिरिक्त ग्लूकोज निकालने की अनुमति देता है।

ग्लूकोज-6-फॉस्फेटस ईपीआर में हाइड्रोलाइटिक माध्यमों से फॉस्फेट समूह के अपरिवर्तनीय दरार को उत्प्रेरित करता है: ग्लूकोज-6-एफ + एच 2 ओ → ग्लूकोज + एच 3 आरओ 4, केवल यकृत, गुर्दे और आंतों के उपकला कोशिकाओं में मौजूद होता है। परिणामी ग्लूकोज इन अंगों से रक्त में फैलने में सक्षम है। इस प्रकार, यकृत और गुर्दे का ग्लूकोज-6-फॉस्फेट आपको निम्न रक्त शर्करा के स्तर को बढ़ाने की अनुमति देता है।

ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का चयापचय
ग्लूकोज-6-पीएच का उपयोग कोशिका द्वारा विभिन्न परिवर्तनों में किया जा सकता है, जिनमें से मुख्य हैं: एटीपी के निर्माण के साथ अपचय, ग्लाइकोजन, लिपिड, पेंटोज़, पॉलीसेकेराइड और अमीनो एसिड का संश्लेषण।

ग्लाइकोजन चयापचय।
कई ऊतक ग्लाइकोजन को ग्लूकोज के आरक्षित रूप के रूप में संश्लेषित करते हैं। यकृत में ग्लाइकोजन का संश्लेषण और टूटना रक्त ग्लूकोज होमियोस्टैसिस को बनाए रखता है।

ग्लाइकोजन - 10 7 दा (50,000 ग्लूकोज अवशेष) के द्रव्यमान के साथ एक शाखित ग्लूकोज होमोपॉलीसेकेराइड, जिसमें ग्लूकोज अवशेष α-1,4-ग्लाइकोसिडिक बंधन द्वारा रैखिक वर्गों में जुड़े होते हैं। शाखा बिंदुओं पर, लगभग हर 10 ग्लूकोज अवशेष, मोनोमर्स α-1,6-ग्लाइकोसिडिक बांड द्वारा जुड़े होते हैं। ग्लाइकोजन, पानी में अघुलनशील, कोशिका के साइटोसोल में 10-40 एनएम व्यास वाले कणिकाओं के रूप में संग्रहीत होता है। ग्लाइकोजन मुख्य रूप से यकृत (5% तक) और कंकाल की मांसपेशियों (1% तक) में जमा होता है। शरीर में 0 से 450 ग्राम तक ग्लाइकोजन हो सकता है।

ग्लाइकोजन की शाखित संरचना उन एंजाइमों के काम को बढ़ावा देती है जो मोनोमर्स को विभाजित करते हैं या जोड़ते हैं।

ग्लाइकोजन का संश्लेषण (ग्लाइकोजेनेसिस)
ग्लाइकोजन को पाचन के दौरान ऊर्जा के व्यय के साथ संश्लेषित किया जाता है (कार्बोहाइड्रेट भोजन के अंतर्ग्रहण के 1-2 घंटे बाद)।

ग्लाइकोजन संश्लेषण पहले से मौजूद पॉलीसेकेराइड अणु के विस्तार द्वारा किया जाता है जिसे "" कहा जाता है। बीज ", या " भजन की पुस्तक ". प्राइमर में प्रोटीन ग्लाइकोजिनिन हो सकता है, जिसमें एक ऑलिगोसेकेराइड (लगभग 8 ग्लूकोज अवशेषों में से) टायर से जुड़ा होता है। ग्लूकोज अवशेषों को ग्लाइकोजन सिंथेज़ द्वारा ऑलिगोसेकेराइड के गैर-घटाने वाले सिरे पर स्थानांतरित किया जाता है और α-1,4-ग्लाइकोसिडिक बांड से बंधे होते हैं।

जब रैखिक क्षेत्र को लगभग 11 ग्लूकोज अवशेषों तक बढ़ाया जाता है, तो ब्रांचिंग एंजाइम 6-7 अवशेषों वाले अपने टर्मिनल ब्लॉक को α-1,6-ग्लाइकोसिडिक बंधन के गठन के साथ इस या किसी अन्य श्रृंखला के आंतरिक ग्लूकोज अवशेषों में स्थानांतरित करता है। किसी भी मौजूदा शाखा बिंदु से कम से कम 4 अवशेषों की दूरी पर एक नया शाखा बिंदु बनता है।

ग्लाइकोजन का टूटना (ग्लाइकोजेनोलिसिस)
ग्लाइकोजन का टूटना ग्लूकोज की शरीर की आवश्यकता में वृद्धि के जवाब में ग्लूकोज-1-पी के अनुक्रमिक दरार से होता है। प्रतिक्रिया ग्लाइकोजन फ़ॉस्फ़ोरिलेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है:

ग्लाइकोजन फ़ॉस्फ़ोरिलेज़ इसमें 2 समान उपइकाइयाँ (94500 Da) शामिल हैं। निष्क्रिय रूप को b से, सक्रिय रूप को a से दर्शाया जाता है। सक्रिय फॉस्फोरिलेज़ बी किनेज़ 14वें स्थान सेरीन पर प्रत्येक सबयूनिट के फॉस्फोराइलेशन द्वारा।

ग्लाइकोजन फॉस्फोराइलेज फॉस्फोरोलिसिस द्वारा α-1,4-ग्लाइकोसिडिक बांड को तब तक तोड़ता है जब तक कि 4 ग्लूकोज अवशेष शाखा बिंदु से पहले न रह जाएं।

ग्लाइकोजन फॉस्फोराइलेज का निष्क्रियकरण एक विशिष्ट फॉस्फोराइलेज फॉस्फेट (फॉस्फोप्रोटीन फॉस्फेट एफपीपी) की भागीदारी के साथ डीफॉस्फोराइलेशन के दौरान होता है।

एक शाखा हटाना डिब्रांचिंग एंजाइम . इसमें ट्रांसफ़ेज़ और ग्लाइकोसिडेज़ गतिविधियाँ होती हैं। ट्रांसफ़रेज़ भाग ( ऑलिगोसेकेराइड ट्रांसफ़ेज़ ) तीन शेष ग्लूकोज अवशेषों को शाखा बिंदु तक आसन्न श्रृंखला के गैर-घटाने वाले छोर तक स्थानांतरित करता है, इसे फॉस्फोराइलेज़ के लिए विस्तारित करता है।

ग्लाइकोसिडेज़ भाग ( α-1,6-ग्लूकोसिडेज़ ) α-1,6-ग्लाइकोसिडिक बंधन को हाइड्रोलाइज करता है, ग्लूकोज को अलग करता है।
फॉस्फोग्लुकोम्यूटेस द्वारा ग्लूकोज-1-पी को ग्लूकोज-6-पी में आइसोमेराइज किया जाता है।

ग्लाइकोजन चयापचय को हार्मोन (यकृत में - इंसुलिन, ग्लूकागन, एड्रेनालाईन; मांसपेशियों में - इंसुलिन और एड्रेनालाईन) द्वारा नियंत्रित किया जाता है, जो ग्लाइकोजन सिंथेज़ और ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ के 2 प्रमुख एंजाइमों के फॉस्फोराइलेशन और डीफॉस्फोराइलेशन को नियंत्रित करते हैं।

जब रक्त में ग्लूकोज का स्तर अपर्याप्त होता है, तो ग्लूकागन हार्मोन जारी होता है, चरम मामलों में - एड्रेनालाईन। वे ग्लाइकोजन सिंथेज़ (यह निष्क्रिय है) और ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ (यह सक्रिय है) के फॉस्फोराइलेशन को उत्तेजित करते हैं। रक्त शर्करा के स्तर में वृद्धि के साथ, इंसुलिन जारी होता है, यह ग्लाइकोजन सिंथेज़ (यह सक्रिय होता है) और ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ (यह निष्क्रिय होता है) के डिफॉस्फोराइलेशन को उत्तेजित करता है। इसके अलावा, इंसुलिन ग्लूकोकाइनेज के संश्लेषण को प्रेरित करता है, जिससे कोशिका में ग्लूकोज के फॉस्फोराइलेशन में तेजी आती है। यह सब इस तथ्य की ओर जाता है कि इंसुलिन ग्लाइकोजन के संश्लेषण को उत्तेजित करता है, और एड्रेनालाईन और ग्लूकागन - इसके क्षय को उत्तेजित करता है।